1) L'énergie nécessaire aux muscles :l'ATP

 Pour que le mouvement soit possible, l'énergie doit passer de sa forme alimentaire à une forme utilisable par le muscle. Or l'énergie directement utilisable par un organisme est presque systématiquement portée par des composés phosphates proches de celui utilisé par nos muscles. Ce composé porte le nom d'ATP (Adénosine Tri Phosphate)

    C'est en 1929 que Lohmann a découvert la molécule d'ATP. Cette molécule est constituée d'un composé complexe - l'Adénosine  - et de trois parties plus simples : les groupements phosphate. On en déduit donc qu'une molécule d'ADP (adénosine di-phosphates) est constituée d'une adénosine et de deux phosphates et qu'une molécule d'AMP (adénosine mono-phosphate) est constituée d'une adénosine et d'un phosphate (voir ci dessous). Or, ce qui caractérise les liens entre les phosphates, c'est l'énergie qui leur est associée. Pour établir une telle liaison une grande quantité d'énergie doit être apportée à la réaction. A l'inverse, lorsqu'elles sont cassées, les liaisons rendent toute leur énergie.

1-Représentation de la molécule d'ATP et de ses variantes

     Le métabolisme énergétique regroupe l'ensemble des réactions qui s'accompagnent (au sein d'une cellule) de la production d'énergie chimique utilisable par la cellule. Nous allons donc étudier ces différents métabolismes qui concourent tous à la même tâche : la synthèse de molécules d'ATP.

 A) Métabolisme Anaérobie (métabolisme n'utilisant pas d'oxygène)                                                                                                                                  

         1)Les voies directes : Métabolisme Anaérobie Alactique

            a)La phosphocréatine                

     La phosphocréatine , appelée également créatine phosphate ou phosphorylcréatine, est une molécule constituée d'un phosphate et d'une molécule de créatine (voir ci-dessous). Elle permet la synthèse d'ATP. En effet la phosphocréatine (PCr) est un réservoir d'énergie immédiatement disponible et permet de maintenir une puissance musculaire maximale pendant quelques secondes (1 à 10s), ce qui représente pour un athlète un sprint ou une détente verticale. Cependant un athlète ne pourrait pas réaliser un 100 m seulement avec PCr. La concentration de phosphocréatine musculaire ([PCr] = 100 mmol/kg de muscle sec) est cinq fois plus élevée que la concentration d'ATP ([ATP] = 20 mmol/kg de muscle sec).

1-Représentation de la molécule de phosphocréatine

Le mécanisme :

     La créatine est une molécule dérivée de plusieurs acides aminés (l'arginine, la glycine, et méthionine) provenant de l'alimentation (surtout présente dans les viandes et les poissons). La créatine est synthétisée dans le foie, le pancréas et les reins. Puis ces molécules de créatine synthétisées circulent dans le flux sanguin. Une très faible quantité de cette créatine est transférée dans les muscles. Une fois présente dans les fibres musculaires elle va se déplacer dans la mitochondrie (définition / Schéma ) pour y  être transformée en phosphocréatine selon l'équation suivante :                       

                                                    PCr + ADP     ATP + Cr

     Cette réaction est catalysée par l'enzyme créatine phosphokinase, enzyme uniquement présente dans les fibres musculaires. L'ATP, provenant de la voie aérobie, que nous développerons plus tard, va donner un phosphate à la créatine. Cette réaction se déroule en période d'inactivité musculaire (de repos) où il y a une production d'ATP supérieure à celle nécessaire pour le métabolisme de base. La formation de réserves de PCr est un phénomène rapide si présence de suffisamment d'oxygène (O₂) : deux minutes de repos = 90 % de la [PCr] initiale.

     Une fois le corps à l'effort, la phosphocréatine va être dégradée et le phosphate va venir se raccrocher à l'ADP afin de reformer de l'ATP, énergie utilisable pour les muscles. Cet ATP va alors rentrer dans les myofibrilles pour y être dégradé. On note donc que cette réaction est facilement réversible.

                            Schéma bilan animé                               Schéma bilan   

                 b)La Myokinase

      La Myokinase (appelée aussi Adénylate kinase) est une enzyme présente dans les fibres musculaires comme dans toutes les cellules de l'organisme. Dans les fibres musculaires, elle est placée plus précisément à coté des myofibrilles. Elle joue le rôle de "régulateur d'ADP". En effet lorsque la concentration en ADP dépasse un seuil critique alors cette enzyme va permettre l'aboutissement de la réaction suivante :

                                     2ADP      1 ATP + 1AMP

      Les molécules d'ADP étant constituées de deux phosphates, le premier ADP va donner  un de ces deux phosphates à l'autre ADP et ainsi former un ATP (trois phosphates) et un AMP (un phosphate). L'ATP formé va entrer dans les myofibrilles pour servir d'énergie tandis que l'AMP va être dégradée en présence d'eau pour donner de l'inosine mono-phosphate (IMP) et de l'ammoniaque (NH₃).
Cependant cette filière reste une filière de réserve et ne contribue pas directement à la demande d'ATP au cours de l'effort.  

        2)Métabolisme Anaérobie Lactique                                                                                                            

       Appelé plus couramment par les sportifs glycolyse anaérobie, ce métabolisme n'utilise qu'un seul et unique substrat : le glucose(famille des glucides). Nous ingérons donc des glucides grâce à l'alimentation. Ceux ci  vont être transformés en glucose. Puis ce dernier va être transporté par le sang dans le foie et dans les muscles où il est transformé en une molécule plus complexe : le glycogène. Celui-ci est en fait une suite de molécule de glucose mis bout à bout. C'est sous cette dernière forme qu'est stocké le glucose dans l'organisme (100 gr dans les muscles et 100 gr dans le foie) 

-         une deuxième phase génératrice d'énergie.

    Tout d'abord pour la phase 1, le glucose est phosphorylé en Glucose 1 phosphate puis celui-ci devient du glucose 6 phosphate. Ensuite il est transformé en fructose 6 phosphate et enfin en fructose 1-6 diphosphates. Ces réactions qui consomment deux ATP servent à amorcer les étapes ultérieures et elles ne sont pas réversibles. Ensuite on trouve la phase 2 : le fructose 1-6 diphosphate est scindé en deux glycéraldéhyde 3 phosphates. Ceux ci sont alors oxydés par retrait  d'un proton  qui est capté par une coenzyme NAD⁺. Ensuite il y a production d'un ATP à partir d'un ADP et d'un phosphate (Pi) pour chaque glycéraldéhyde 3 phosphates. Ceux-ci sont alors transformés en Phosphoénolpyruvate. Il y a de nouveau  production d'un ATP à partir d'un ADP et d'un phosphate (Pi) pour chaque Phosphoénolpyruvate. De plus on observe la formation d'eau (H₂O). Par la suite, ces groupements terminaux deviennent du pyruvate. On obtient alors :  

                 Glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 ATP + 2 NAD⁺        2 Pyruvates + 4 ATP + 2 H₂O + 2(NADH + H⁺)

 Le pyruvate contient alors la plus grande partie de l'énergie chimique provenant du glucose. Ensuite ce pyruvate va soit rentrer dans la mitochondrie pour y être dégradé par la voie aérobie (s'il y a assez d'O₂ disponible) ou soit transformé en lactate selon l'équation chimique :

                                             Pyruvate + NADH + H⁺            Lactate + NAD⁺

Lorsque l'exercice musculaire est intense la concentration en pyruvate augmente fortement et la plus grand partie est transformée en lactate. Le but de cette réaction est de régénérer des NAD⁺ par oxydation des NADH. C'est l'ensemble de ses réactions (jusqu'au lactate) que l'on nomme glycolyse anaérobie. Le bilan final de la glycolyse anaérobie est donc:

                                                Glucose + 2ADP + 2Pi       2Lactates + 2ATP + 2H₂O 

Cependant le lactate formé en se combinant avec des ions H⁺ va donner l'Acide Lactique. Celui-ci est libéré dans le sang. C'est pourquoi ce métabolisme porte le nom de métabolisme anaérobie lactique.

-         elle n'a qu'un faible rendement énergétique : si un exercice théorique nécessite trente huit ATP, une molécule de glucose sera dégradée par la voie aérobie alors que dix-neuf molécules de glucose sont nécessaires si la glycolyse anaérobie est utilisée. Donc une dépendance à la filiale anaérobie lactique peut amener un trop vite épuisement des stocks de glycogène et donc amener l'athlète à arrêter son effort.

Schéma bilan animé                                Schéma bilan

B) Métabolisme Aérobie                                                                                                                                     

    Comme le laisse supposer son nom le métabolisme aérobie nécessite obligatoirement de l'oxygène (O₂). Avant de voir les deux grands principes de ce métabolisme, i faut tout d'abord étudier les substrats possibles. Ils sont au nombre de trois :

                                   - les lipides

                                   - les protides

Les lipides

Toutefois, les lipides sont beaucoup plus énergétiques que les glucides. La dégradation d'une molécule de triglycéride libère 13 fois plus d'énergie que celle d'une molécule de glucose.

Les glucides

On compte onze acides animés parmi les vingt de l'organisme qui peuvent servir à fournir de l'énergie. Pour pouvoir intégrer les voies métaboliques des glucides ils doivent perdre leur radical aminé.

Schéma bilan animé                               Schéma bilan

      Il faut savoir que lors d'un effort physique et lorsque la voie aérobie est sollicitée, les substrats utilisés sont essentiellement les lipides (2/3) et les glucides (1/3). Donc on peut remarquer la filière aérobie fonctionne  principalement avec les lipides. Néanmoins à un certain niveau de leur dégradation, le glycérol et les triglycérides rejoignent la glycolyse. La transformation complète des lipides utilise donc partiellement la voie des glucides. La conséquence directe est que l'utilisation des lipides nécessite la dégradation simultanée des glucides (les lipides brûlent au feu des glucides). Si par manque de glucides la glycolyse se ralentissait, la dégradation des lipides devrait suivre la cadence imposée.

    Nous en avons fini des substrats. Parlons maintenant plus spécifiquement des deux principes du métabolisme aérobie. Nous nous sommes arrêtés au moment où l'Acétyl-CoA (provenant du pyruvate et des acides gras) rentrait dans la mitochondrie.

    Ensuite celui ci rentre dans le cycle de Krebs (voir ci dessous) où il va se condenser avec une molécule d'oxaloacétate pour former du citrate. Cette molécule  citrate va être oxydée (perte d'électron, qui se fait souvent par la perte d'atome d'hydrogène) et ses électrons vont être captés par des coenzymes FAD et NAD⁺. Ensuite au cours du cycle de Krebs il va y avoir production de deux molécules de dioxyde de carbone (CO₂). Et enfin après de nombreuses autres transformations, il va y avoir aboutissement à une molécule d'oxaloacétate prête à accepter un nouveau radical acétyle. L'équation finale du cycle Krebs est donc:

            Acétyl-CoA + 3NAD+ + FAD + 2H₂O + ADP + Pi        2CO₂ + CoA +3(NADH + H⁺) + FADH2 + ATP

Le cycle de Krebs

Et son bilan est:

    Les coenzymes FADH₂ et NADH+H⁺ sont séparées de leurs hydrogènes. Ceux-ci vont être déplacés hors de la matrice de la mitochondrie. Il se créé alors un gradient de H⁺  à travers la membrane interne, ( il y a une différence de concentration des H⁺ entre l'intérieur et l'extérieur de la matrice) qui est équivalent à l'accumulation d'énergie. Lorsque les H⁺ regagnent la matrice, la libération de cette énergie permet la formation de 3 ATP pour chaque NADH + H⁺ et 2 ATP pour chaque FADH2. Les H⁺ sont alors pris en charge par l'oxygène (O₂) pour former de l'eau (H₂O):

                    NADH + H⁺ + FADH2 + O₂         NAD+  + FAD + 2H₂O + 5ATP 

Les coenzymes ainsi libérées des atomes d'hydrogène vont pouvoir à nouveau prélever des atomes d'hydrogène dans le cycle de Krebs. Pour le schéma bilan nous avons pris l'exemple de la coenzyme NADH+ H⁺ mais le mécanisme est exactement le même pour la coenzyme FADH_2.

Schéma bilan animé                             Schéma bilan

Au bilan final la filière aérobie produit de l'eau (H₂O) et du dioxyde de carbone(CO₂).

CONCLUSION: Schéma bilan montrant l'articulation des différents métabolismes entre eux

Schéma bilan

C) Quels métabolismes énergétiques pour quels efforts ?   

    En 1995, des scientifiques ont réalisé une expérience dans le but d'étudier l'adaptation des métabolismes énergétiques lors d'un effort. Cette expérience consistait à faire effectuer à des sujets trois sprints successifs de 30 secondes, séparés par quatre minutes de récupération, de repos. Ils ont alors mesuré les concentrations de phosphocréatine, de lactate, de lipides avant et après chaque sprint. Les résultats sont alors présentés dans le tableau et le graphique ci-dessous.

L'origine de l'ATP au cours des différents sprints (exprimée en pourcentage total)

    On constate que quelque soit le sprint considéré 16%  de l'ATP est fourni par la phosphocréatine. On peut en noter que les quatre minutes de repos permettent de reconstituer les stocks de phosphocréatine. Ensuite on observe que dans les deux premiers sprints, 50% de l'énergie est fournie par la glycolyse anaérobie mais dans le sprint  trois, son rôle diminue de façon très importante. 

    Le métabolisme anaérobie lactique fournit de grosses quantités d'énergie dès les premiers instants de l'effort mais lorsque cet effort se prolonge dans le temps sa contribution baisse de  moitié. Il est donc adapté à un exercice exigeant de l'énergie en grand nombre et rapidement ; donc à un exercice d'intensité élevée mais sur un temps raisonnable car produisant de l'acide lactique, cet exercice ne peut pas se prolonger indéfiniment.

    Quant au métabolisme aérobie, les scientifiques ont tout d'abord relevé au cours des trois sprints une augmentation de la consommation d'oxygène ce qui pourrait s'interpréter en disant que le métabolisme aérobie a été de plus en plus sollicité. On constate que pour le métabolisme aérobie utilisant le  glucose, il y a une participation de 30% pour les sprints 1 et 2 mais pour le sprint numéro 3, cette contribution double (63%). Au niveau des lipides, on observe qu'il ne participe nullement à la synthèse d'ATP, ce qui s'explique par le fait que la dégradation des lipides est un phénomène très long et donc ils ne peuvent pas fournir de l'énergie rapidement pour les différents sprints.

 De cette expérience nous pouvons en tirer les conclusions suivantes :

•  La phosphocréatine est l'énergie la plus fidèle (quelque soit le sprint sa contribution reste la même 16%) et la première utilisée par l'organisme dans le cas d'un exercice de très forte intensité et de durée relativement faible (sprint).

•     Le métabolisme anaérobie lactique fournit de grosses quantités d'énergie dès les premiers instants de l'effort mais lorsque cet effort se prolonge dans le temps sa contribution baisse de  moitié. Il est donc adapté à un exercice nécessitent de l'énergie en grand nombre et rapidement ; donc à un exercice d'intensité élevée (800 m) mais sur un temps raisonnable car produisant de l'acide lactique, cet exercice ne peut pas se prolonger indéfiniment.

• Le métabolisme aérobie ne fournit que très peu d'énergie dans les premiers temps de l'effort. Mais lorsque celui-ci se prolonge dans le temps, la participation de ce métabolisme augmente avec tout d'abord l'utilisation du glucose comme substrat puis  l'utilisation des lipides. En effet la mobilisation des lipides demande du temps car le site de stockage (tissus adipeux) est éloigné du site d'utilisation(fibres musculaires). De plus un grand nombre de réactions chimiques est impliqué. Les lipides ne peuvent pas fournir de l'énergie rapidement et comme ils représentent 60% des substrats de cette filière; on en déduit donc que ce métabolisme est utilisé pour des exercices qui ne demandent pas un trop fort apport d'ATP en peu de temps donc un exercice de faible intensités et à allure modérée du type marathon.

Le graphique ci dessous est une réprésentation schématique de ce que nous venons de dire sauf que l'exercice s'inscrit sur la durée et il n'y a pas de temps de repos. Ce graphique est une sorte de "graphique bilan".  

Réprésentation schématique de la puissance maximale (exprimée en W.kg^-1 de masse corporelle) qu'une personne bien entrainée peut maintenir sur la base des trois mécanismes responsables de la synthèse de l'ATP en fonction de la durée l'exercice

Conclusion partielle :

    Nous venons donc d'observer le fonctionnement des différents métabolismes énergétiques. Afin d'accroître ses performances physiques, l'athlète devra donc s'entraîner dans le but de dynamiser ces filières afin de les rendre plus efficace et plus rapide dans leur production d'ATP. Mais regardons de plus près quelles sont les évolutions physiologiques dû à l'entraînement au sein même de ces filières. C'est que nous vous proposons dans le grand deux : les conséquences de l'entraînement sur l'organisme 

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